恐龍的牙齒

象牙碩大，鼠牙細(xì)小，狼牙鋒利如刀，馬牙厚實(shí)耐磨。形形色色的動(dòng)物有著各式各樣的牙齒，每顆牙齒都講述著主人獨(dú)特的生存之道。兩億年前的大地上，游蕩著另外一群生靈，他們的生活和消失都深深吸引著我們，穿越時(shí)空散發(fā)著無(wú)盡的魅力。他們的牙齒又講述著怎樣的故事呢。

認(rèn)識(shí)恐龍的牙齒，讓我們從這兩幅滿口牙齒的恐龍頭像開始（圖一，圖二）。

圖一　　　 　

圖二

圖一中的這只尖牙利爪目露兇光，稱A。圖二中這只同樣血盆大口但目光可愛仿佛因吃驚才長(zhǎng)大了嘴巴的，稱B。雖然A風(fēng)格細(xì)膩，生動(dòng)傳神，貌似很逼真，但是那兩對(duì)長(zhǎng)長(zhǎng)的“獠牙”卻是犯了想當(dāng)然的錯(cuò)誤。哺乳動(dòng)物里的獵手門都有尖長(zhǎng)致命的犬齒，其中最深入人心的當(dāng)屬劍齒虎，他上頜的那兩把利刃可謂犬齒的極致，但是在遙遠(yuǎn)的侏羅紀(jì)，恐龍并沒有如此專事獵殺的牙齒。將今論古是需要保持謹(jǐn)慎的。事實(shí)上食肉類恐龍的牙齒正如漫畫B中所示：匕首狀，前后大小基本一致，而又參差不齊。

有了這個(gè)認(rèn)識(shí)，下面讓我們來看真實(shí)的化石（圖三）。

　 
圖三

從這張霸王龍的頭部特寫中，我們可以看出：他的所有牙齒形狀相同，長(zhǎng)短不一，排列并不緊密。這正是吃肉的獸腳類恐龍的典型特征。與哺乳動(dòng)物相比，恐龍的牙齒為終生生長(zhǎng)的同型齒。我們都很熟悉的門牙虎牙和磨牙，在恐龍還沒有分化，滿口的牙都長(zhǎng)得一個(gè)樣子，叫同型齒。而后來的哺乳動(dòng)物有門齒犬齒和臼齒，稱異型齒。我們的牙齒有兩套，幼時(shí)是無(wú)根的乳齒，后來被恒齒替代，而恒齒脫落后是不能再長(zhǎng)出的。而在恐龍牙齒是終生生長(zhǎng)的，不是像老鼠的門牙那樣不停的長(zhǎng)，而是一直進(jìn)行新舊更替，這就是為什么這張照片上的牙齒明顯大小不一，剛露頭的牙齒是正在長(zhǎng)出。

說到同型齒，不得不提異齒龍Heterodontosaurus，發(fā)現(xiàn)于南非的異齒龍生活在兩億年前的侏羅紀(jì)早期（圖四）。異齒龍是最原始鳥臀類恐龍的一支，正是所謂的基干類群。他身材小巧，只有一米長(zhǎng)，十公斤重，修長(zhǎng)的后肢暗示他善于奔跑，非?；顫姟Ｏ聢D是南非博物館的一具骨架。正如名字反映的那樣，他有著分異的牙齒。這與絕大多數(shù)恐龍都不同。鳥臀類恐龍都是素食主義者。而異齒龍的口中除了適于吃植物的兩頰緊密排列的鑿狀齒之外，前頜骨上還長(zhǎng)著幾顆纖細(xì)的小牙和其后犬齒狀的長(zhǎng)牙。這兩億年前的“犬齒”讓人聯(lián)想到也許最初的鳥臀類恐龍起源于吃肉的祖先。也有人認(rèn)為異齒龍并非嚴(yán)格素食，間或吃昆蟲這類小動(dòng)物。我想這是有可能的，有人喂的話兔子也吃肉，如果有易獲得高營(yíng)養(yǎng)又好消化的動(dòng)物性食品，靈巧的異齒龍會(huì)袖手旁觀嗎？

  
圖四

通常把異齒龍塑造成傳統(tǒng)的素食恐龍，也是根據(jù)牙齒進(jìn)行的合理推斷。根據(jù)異齒龍前頜齒最前端缺齒，而且前頜骨前端粗糙，可能附著角質(zhì)喙。而兩頰狹窄，前頜齒在前齒骨的外側(cè)，正是適宜切斷植物的構(gòu)造。而其犬狀獠牙可能只在雄性個(gè)體中存在，僅用于種內(nèi)斗爭(zhēng)或炫耀。這種犬齒功能的解釋在現(xiàn)生動(dòng)物中可以找到很好的例子。一只長(zhǎng)著獠牙的林麝，是一種溫良靈巧的小鹿。雌雄均無(wú)角，雄性就以兩顆長(zhǎng)長(zhǎng)的犬齒爭(zhēng)得配偶。 

回到食肉恐龍的牙齒，讓我們來關(guān)注一下細(xì)節(jié)。通常我們認(rèn)為獸腳類恐龍都是食肉的。他們牙齒的一些共同特點(diǎn)是：匕首狀，兩緣或后緣有鋸齒。牙齒的大小，橫截面的形狀，齒冠的曲率，鋸齒的形狀，密度，大小，前緣鋸齒密度與后緣鋸齒密度的比值，都是牙齒鑒定的依據(jù)。而一些大型的食肉恐龍還會(huì)在鋸齒的基部發(fā)育出褶皺（enamel wrinkles），已經(jīng)報(bào)道有霸王龍，異特龍，鯊齒龍。

由于時(shí)代久遠(yuǎn)，這些迷人的生物給我們留下的可供研究的痕跡并不多，保存完整的骨架就更是少之又少。而牙齒因?yàn)橄鄬?duì)較小，質(zhì)地堅(jiān)硬，表面還有釉質(zhì)保護(hù)，易于保存。所以牙齒化石就成為最常見的恐龍遺跡。隨著恐龍學(xué)家們對(duì)牙齒研究的深入，已能通過牙齒鑒別出恐龍的大致種類。1990年，加拿大艾伯塔省的Philip Currie 就利用牙齒鋸齒的形態(tài)特征的變化將當(dāng)?shù)厣钤谕戆讏资?(Late Cretaceous)的獸腳類的恐龍分為四大類：馳龍（Dromaeosaurinae）：大名鼎鼎的恐爪龍就屬于這一類；伶盜龍（Velociraptorinae）；傷齒龍（Toodontidae）；暴龍（Tyrannosauridae）.

其牙齒及鋸齒形狀以及復(fù)原圖如下

A 馳龍

B 伶盜龍

C 傷齒龍 

D暴龍

其中我們可以發(fā)現(xiàn)C傷齒龍的牙齒形狀短而寬，而且邊緣鋸齒更大，與其他三種牙齒不同，而這種特點(diǎn)類似于植食性恐龍，因此也有人認(rèn)為傷齒龍是獸腳類中的素食者或者雜食者。

這匕首般的利齒顯然是不能咀嚼的，想像他們的進(jìn)食方式，可以參照鱷魚。結(jié)實(shí)的下頜爆發(fā)出巨大的咬合力，鋒利的牙齒結(jié)果獵物的性命，強(qiáng)壯的頸部帶動(dòng)腦袋撕扯尸體，最后大塊吞下。左面這幅獵食復(fù)原圖里（圖二十一），霸王龍用一只后腳固定獵物，這種取食方式的復(fù)原顯然是參照了如今的大型猛禽。

雖然在遙遠(yuǎn)的霸王龍時(shí)代，牙齒只是切割和穿刺的工具，但依然簡(jiǎn)單有效地支持著這些龐然大物成功生存，統(tǒng)治了地球兩千萬(wàn)年。

植食性恐龍的牙齒的形狀比較多樣，有馬門溪龍的勺狀齒，梁龍的釘狀齒，甲龍和角龍帶有鋸齒的葉狀齒，禽龍的銼刀狀齒。其與肉食性恐龍區(qū)別的共同特點(diǎn)是：沒有明顯尖銳的齒峰，齒根比齒冠細(xì)窄，排列緊密。并且通常不是均勻分布，像梁龍的牙齒集中在口的前部，而角龍類的牙齒主要長(zhǎng)在兩頰，前面有很大一段齒隙，上頜的最面有幾顆釘狀牙齒與無(wú)牙的喙?fàn)钕骂M相對(duì)，起到類似切齒的作用。

馬門溪龍的勺裝齒：

梁龍的釘狀齒：

古角龍的葉狀齒：

禽龍的牙齒：

這些形狀各異的牙齒是怎樣工作的，要解決這個(gè)復(fù)雜問題，遠(yuǎn)比推斷肉食恐龍難得多。因?yàn)樗麄兏F(xiàn)今的素食動(dòng)物的牙齒實(shí)在相差太遠(yuǎn)。這些有著明顯磨痕的牙齒可以進(jìn)行原始的咀嚼嗎？各種答案中唯一可以肯定的是:如果他們能在一定程度上嚼碎樹葉，整個(gè)過程也是僅限于垂直方向。因?yàn)殛P(guān)節(jié)的構(gòu)造說明了下頜無(wú)法在水平方向上運(yùn)動(dòng)。而且牙齒上的磨蝕面也證明了這一點(diǎn)。如果你認(rèn)真觀察牛羊吃草或者反芻，會(huì)發(fā)現(xiàn)他的下頜左右晃動(dòng)的很厲害。正是這種運(yùn)動(dòng)，配合臼齒寬大多嵴的咀嚼面，把草料充分磨碎。雖然近來的研究發(fā)現(xiàn)有些進(jìn)步的鳥腳類（禽龍和鴨嘴龍類）已經(jīng)演化出比較進(jìn)步的取食機(jī)制，也可以上下頜橫向移動(dòng)，雖然沒有幅度那么大。咬合時(shí)，上頜斜向外，下頜斜向內(nèi)，產(chǎn)生原始的“咀嚼”，但大多數(shù)恐龍只能用大量的牙齒上下相對(duì)的擠壓切割，把枝葉咬碎。

最后要說明的是：關(guān)于恐龍行為的推測(cè)大多是不科學(xué)的，因?yàn)樗麄儫o(wú)法被檢驗(yàn)。動(dòng)物學(xué)家成功解釋一種動(dòng)物行為往往要花十幾年的時(shí)間進(jìn)行野外觀察。我們又怎能通過幾件殘破的化石就斷言他們是如何生活的呢？我們能做的只是盡可能多的收集材料，合理推斷，逼近卻無(wú)法到達(dá)正確。真相只有一個(gè)，它存在于眾多的猜想之中，也許更多的是在所有猜想之外，時(shí)間機(jī)器發(fā)明之前，我們永遠(yuǎn)無(wú)法得知。而這正是這門科學(xué)的魅力所在。任何人，在任何時(shí)代，都可以有屬于自己的新想法。

感謝師兄韓鳳祿，多虧他不厭其煩的指教和數(shù)次講解標(biāo)本，才終成此文。感謝張覺非同學(xué)幫助處理插圖

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